2.1.1. Sơ lược về lịch sử phát hiện tế bào

Cơ thể sống được cấu tạo bởi những đơn vị cơ bản được gọi là tế bào. Sinh vật có thể được cấu tạo từ một tế bào (sinh vật đơn bào, như vi khuẩn, protozoa,…) hay nhiều tế bào (sinh vật đa bào, con người có khoảng 100.000 tỉ tế bào).

Hầu hết các tế bào đều có kích thước rất nhỏ nên mắt thường không thể quan sát được, do đó lược sử phát hiện tế bào gần như là lịch sử phát minh ra kính hiển vi. Có thể khái quát các mốc quan trọng sau:

- Galileo Galilei (1564 - 1642) chế tạo ra viễn vọng kính để quan sát bầu trời, tình cờ khám phá ra những vật rất nhỏ khi quan sát bằng cách lật ngược đầu kính lại.

- Năm 1665, Robert Hooke (1635 - 1703) nhà vật lý người Anh, lần đầu tiên mô tả các lỗ nhỏ có vách bao bọc của miếng bấc (nút bần) cắt ngang dưới kính hiển vi và Hooke dùng thuật ngữ tế bào (cellula có nghĩa là phòng, buồng nhỏ) để chỉ các lỗ đó.

- Năm 1673, Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) người Hà Lan, do yêu cầu kiểm tra tơ lụa, ông mài các thấu kính để quan sát chất lượng của vải, nhờ đó quan sát được những vật li ti quanh môi trường sống và khám phá ra sự hiện diện của thế giới vi sinh vật.  

2.1.2. Khái niệm

Mãi đến thế kỷ 19 khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào của Hooke mới được sống dậy từ nhiều công trình nghiên cứu, đặc biệt hai công trình của hai người Ðức: nhà thực vật học Matthias Jakob Schleiden (1838) và nhà động vật học Theodor Schwann (1839). Hai ông đã hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào “Tất cả các sinh vật do một hay nhiều tế bào tạo thành”, nói một cách khác “Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật”.

Ðến năm 1858 thuyết tế bào được mở rộng thêm do một bác sĩ người Ðức (Rudolph Virchow) “Tế bào do tế bào có trước sinh ra”.

Như vậy có thể tóm tắt thuyết tế bào như sau “Tế bào là đơn vị cấu tạo sống cơ bản của tất cả sinh vật, tế bào do tế bào có trước sinh ra”.

 2.1.3. Số lượng, hình dạng và kích thước tế bào

Hình dạng của tế bào rất biến thiên và tùy thuộc rất nhiều vào tế bào là một sinh vật đơn bào hay tế bào đã chuyên hóa để giữ một nhiệm vụ nào đó trong cơ thể sinh vật đa bào. Từ những dạng đơn giản như hình cầu, hình trứng, hình que có thể gặp ở các sinh vật đơn bào đến những hình dạng phức tạp như các tế bào hình sao ở mô thực vật, hay các tế bào thần kinh ở động vật cấp cao,...

Kích thước của tế bào cũng rất biến thiên theo loại tế bào. Nói chung, thường tế bào rất nhỏ và phải dùng kính hiển vi mới quan sát được. Vi khuẩn có lẽ là những sinh vật đơn bào có kích thước nhỏ nhất. Ví dụ, vi khuẩn Dialister pneumosintes có kích thước rất nhỏ 0,5 x 0,5 x 1,5 m trong khi trứng của chim đà điểu là tế bào có đường kính đến 20 cm, hay tế bào thần kinh có đường kính nhỏ nhưng có thể dài đến 90 - 120 cm. Trung bình thì đường kính biến thiên trong khoảng từ 0,5 đến 40 (μm).

Tỉ lệ giữa diện tích bề mặt và thể tích tế bào có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của sinh vật đơn bào. Diện tích tiếp xúc của tế bào với môi trường xung quanh phụ thuộc vào hình dạng và kích thước của tế bào. Tế bào lấy thức ăn, oxy từ môi trường xung quanh và thải cặn bã ra bên ngoài tế bào nếu diện tích tiếp xúc càng lớn thì trao đổi chất càng cao. Khi tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với sự gia tăng của diện tích (ở hình cầu, thể tích tăng theo lũy thừa bậc ba trong khi diện tích tăng theo lũy thừa bậc hai). Do đó, khi tế bào càng lớn lên thì sự trao đổi qua bề mặt tế bào càng khó khăn hơn.

Căn cứ vào cấu trúc của nhân, tế bào được chia làm 2 loại chính là:

- Tế bào sơ hạch (prokaryota): là những tế bào chưa có nhân chính thức

            + Không có màng nhân và bào quan có màng.

            + ADN có kiến trúc xoắn vòng kín.

- Tế bào chân hạch (eukaryota): là những tế bào có nhân chính thức

            + Nhân có màng bao quanh và có nhiều loại bào quan có màng.

            + ADN dạng mạch thẳng.

2.1.4. Cấu tạo tế bào thực vật

Hầu hết tế bào thực vật (trừ tinh trùng và tế bào nội nhũ) có vách ít nhiều rắn chắc và đàn hồi bao quanh màng sinh chất. Màng sinh chất là màng bao chất nguyên sinh, nằm sát vách tế bào thực vật ở trạng thái trương nước. Chất nguyên sinh gồm chất tế bào bao quanh nhân và các bào quan như lạp thể, ty thể, bộ máy Golgi, ribosome, peroxisome, lưới nội sinh chất (Hình 2.1). Ngoài ra, trong chất nguyên sinh còn có những chất không có tính chất sống như không bào, các tinh thể muối, các giọt dầu, hạt tinh bột,...

2.1.4.1. Màng tế bào (cell membrane)

Là màng bao bọc tế bào và là ranh giới tách rời tế bào chất với môi trường bên ngoài. Thành phần hóa học của tất cả màng sinh học đều có cùng tổ chức phân tử cơ bản bao gồm hai lớp lipid và rãi rác với protein, ngoài ra còn có các carbohydrate gắn vào protein ngoại vi.

Lipid là những phân tử chất béo phân cực (có một đầu tích điện dương và một đuôi tích điện âm). Trong màng tế bào gồm có phospholipid và cholesterol. Protein chiếm khoảng 50% trọng lượng các phân tử cấu tạo màng, gồm có protein ngoại vi và protein hội nhập.

Carbohydrate chiếm khoảng 2-10% màng tế bào, chúng gắn vào các protein ngoại vi (gọi là glycoprotein) hay phospholipid màng (gọi là glycolipid), tạo nên vỏ glycocalyx bao ngoài tế bào.

Chức năng:

+ Bảo vệ (cơ học, hóa học)

+ Thông tin-miễn dịch

+ Trao đổi chất

+ Vận chuyển các chất qua màng

Hình 2.1. Cấu trúc một tế bào tế bào thực vật

2.1.4.2. Vách tế bào (cell wall)

Vách tế bào là đặc điểm riêng của tế bào thực vật. Đây là một trong những đặc điểm quan trọng phân biệt với tế bào động vật. Vách thường dày 0,1 đến vài µm, có nhiệm vụ bảo vệ tế bào, giữ hình dạng, chống mất nước và sự xâm nhập của các vi sinh vật. Thành phần cấu tạo chính của vách là các phân tử cellulose.

Mỗi sợi cellulose gồm các phân tử glucose nối hoá trị tạo một cấu trúc dài khoảng 0,25-5 µm. Các sợi cellulose xếp song song nhau tạo thành tấm làm cho vách vững chắc. Giữa các sợi có khoảng trống khoảng 20 nm giúp nước, không khí, ion di chuyển tự do qua màng.

Vách sơ cấp: được thành lập trong quá trình phát triển của tế bào, bao gồm các vi sợi cellulose và chất nền. Vi sợi có đường kính 3 nm, gồm từ 40-70 chuỗi glucose được kết chặt bởi nối hydrogen. Chất nền gồm pectin và hemicellulose.

Vách thứ cấp: Được tích luỹ khi tế bào ngừng sinh trưởng, nằm giữa vách sơ cấp và màng tế bào. Thành phần gồm cellulose với tỉ lệ cao hơn, có ít pectin hơn do đó đậm đặc hơn vách sơ cấp, ngoài ra còn có lignin chiếm 15-30% trọng lượng khô của mô gỗ (lignin không hiện diện ở vách sơ cấp).

Giữa các tế bào trong cơ thể thực vật có liên hệ nhau qua lớp chung và cầu liên bào. Lớp chung (phiến giữa) là lớp nằm giữa để kết dính các tế bào kế cận lại với nhau, thành phần chủ yếu của lớp chung là pectin. Cầu liên bào (cầu nguyên sinh chất) là những lỗ nhỏ thông thương giữa các tế bào.

Sự biến đổi của vách tế bào thực vật: Vách tế bào thực vật có thể thay đổi tính chất vật lý và thành phần hóa học để đáp ứng với những chức phận đặc biệt. Sự biến đổi này làm tăng độ cứng rắn, dẻo dai, và bền vững của vách tế bào.

- Sự hóa gỗ: một trong những biến đổi thường gặp ở thực vật bậc cao là sự hóa gỗ của vách tế bào. Gỗ (lignin) là một chất rất giàu carbon, nhưng nghèo oxy hơn cellulose. Gỗ cứng rắn nhưng lại giòn và kém đàn hồi hơn cellulose. Gỗ không tan trong nước và các dung môi kể cả thuốc thử Schweitzer mà dễ tan trong canxi bisulfit nóng. Gỗ được tạo ở chất tế bào, sẽ khảm vào sườn cellulose của vách sơ cấp và thứ cấp. Sự tẩm gỗ muộn và chỉ thực hiện khi tế bào đã hết tăng trưởng. Gỗ tẩm hoàn toàn khoảng giữa các vi sợi của vách sơ cấp và thứ cấp, có thể xâm nhập luôn ra ngoài phiến giữa, khi đó tế bào không còn thay đổi hình dạng được.Với anilin sunfat gỗ nhuộm vàng; với xanh methylen và phẩm lục iot gỗ nhuộm màu xanh.

- Sự hóa khoáng: xảy ra trên toàn bộ hay chỉ từng phần của vách tế bào với các chất khoáng khác nhau trong đó thường thấy hơn cả là bioxyt silic (SiO2) và canxi cacbonat (CaCO3). Sự hóa khoáng này làm cho vách tế bào thêm cứng rắn và bền hơn. Màng tế bào phủ thêm bioxyt silic thường gặp ở các cây họ Lúa (Poaceae), họ Cói (Cyperaceae) họ Cỏ tháp bút (Equisetaceae), v.v... vách tế bào phủ canxicacbonat gặp ở mặt lá và thân các cây họ Bí (Cucurbitaceae) và họ Vòi voi (Boraginaceae).

- Sự hóa bần: vách tế bào có thể biến đổi thành một chất có bản chất lipid được gọi là chất bần (suberin). Đó là este của glixerol với các acid béo khác nhau, Sự biến đổi này làm tế bào bị chết vì chất bần không thấm khí và nước.

Sự hóa bần chỉ gặp ở những tế bào của mô che chở làm nhiệm vụ bảo vệ.

- Sự hóa cutin: vách ngoài của tế bào biểu bì phủ thêm một chất có bản chất lipid và gọi là chất cutin. Đó là một chất không thấm khí và nước tạo thành lớp bảo vệ, gọi là tầng cutin. Tầng này có thể dày hay mỏng tùy điều kiện sống của từng loại cây. Các cây mọc ở vùng khô, nóng thường có tầng cutin rất dày để giảm bớt sự thoát hơi nước. Chất cutin nhuộm xanh vàng bởi phẩm lục iod.

- Sự hóa sáp: mặt ngoài vách tế bào biểu bì có thể phủ thêm lớp sáp mỏng trông trắng như phủ phấn, gặp ở vỏ quả bí, thân cây mía, vỏ táo tây, quả nho.

- Sự hóa nhầy: đôi khi mặt trong vách tế bào còn phủ thêm lớp chất nhầy. Khi hút nước chất nhầy này phông lên và trở nên nhớt, gặp ở hạt é, hạt lanh, hạt của cây trái nổ.

2.1.4.3. Tế bào chất

Tế bào chất là một phần của nguyên sinh chất. Là phần dịch bên trong tế bào (trừ các bào quan), bao gồm dịch tế bào và khung xương tế bào. Thành phần hóa học của tế bào chất rất phức tạp và thành phần chính của nó là nước (chiếm 85-90%).

- Dịch tế bào chất

Là dịch lỏng, không màu, trong suốt, đàn hồi và không tan trong nước. Thành phần gồm nước và các đại phân tử carbohydrate, lipid và protein, các hạt này liên kết lại tạo thành các hạt micelle. Dịch bào chất là nơi xảy các phản ứng của các quá trình diến dưỡng trong tế bào.

- Khung xương tế bào (cytoskeleton): là hệ thống vi sợi trong tế bào, gồm 3 thành phần quan trọng là vi sợi, sợi trung gian và vi ống.

+ Vi sợi có dạng sợi đôi quấn xoắn, dài, cực mảnh do các bán đơn vị protein actin tạo thành; gồm 2 loại sợi actin và myosin. Hai sợi này tạo nên sự cử động của tế bào (co cơ, vận chuyển của các túi chuyên chở bên trong tế bào, cử động amip, phân chia tế bào).

Sợi myosin: mỗi phân tử gồm 6 chuỗi polypeptid, hai chuỗi nặng và bốn chuỗi nhẹ. Hai chuỗi nặng xoắn với nhau tạo ra dây xoắn kép. Ở mỗi đầu dây, mỗi chuỗi nặng gấp lại thành một khối hình cầu được gọi là đầu myosin. Như vậy, mỗi dãy xoắn kép của phân tử myosin có hai đầu nằm cạnh nhau. Phần kéo dài của dây xoắn kép gọi là đuôi myosin. Bốn chuỗi nhẹ nằm ở phần đầu myosin, mỗi đầu có hai chuỗi.

 Đầu myosin hoạt động như một enzym ATPase. Nó có tác dụng phân giải ATP để cung cấp năng lượng cho quá trình co cơ.

+ Vi ống hình trụ dài, rỗng, cấu tạo bởi các bán đơn vị protein tubulin. Mỗi tubulin gồm 2 loại protein α và β trùng phân tạo thành 1 chồng xoắn ốc gồm 13 bán đơn vị. Chức năng tạo thoi vi ống; tham gia vào sự chuyển động bên trong tế bào, cử động của tiêm mao, chiên mao; tạo hình dạng và nâng đỡ cho tế bào, bào quan.

+ Sợi trung gian: gồm 2 phân tử protein quấn xoắn nhau và xếp thành một đơn vị tetramer (tứ phân). Tám tetramer kiên kết lại tạo thành một ống rỗng. Chức năng: làm khung chống đỡ cho tế bào (ở các tế bào chịu nhiều kích thích cơ học: tế bào thần kinh).

 2.1.4.4. Các bào quan

Mạng nội chất

Là hệ thống ống và túi, tròn hay dẹp, thông thương với nhau và có màng bao quanh (cisternae) nằm trãi khắp trong tế bào chất ở tế bào động vật và thực vật. Khoảng giữa 2 màng của ống và túi (bên trong) được gọi là khoang (lumen). Bên trong các túi của mạng lưới nội chất có chứa dịch còn gọi là “cisternal space”, các chất dịch chứa trong túi có thể là carbohydrate hoặc đường Mạng nội chất có nhiều ribosome đính vào được gọi là mạng nội chất sần. Mạng nội chất không có ribosome đính vào được gọi là mạng nội chất láng. Chức năng:

- Vận chuyển vật chất giữa nhân và các phần của tế bào.

- Chứa và chế tạo các protein (cấu trúc và enzyme xúc tác): gắn nhãn (đường đa ngắn) để đưa protein đến đúng nơi nhận trong tế bào, chế tạo enzyme tổng hợp phospholipid và cholesterol.

- Mạng nội chất sần: tổng hợp protein.

- Mạng nội chất láng: tổng hợp lipid, thải độc, dược phẩm (thuốc giảm đau).

Hình 2.5. Mạng lưới nội chất và hệ Golgi

Hệ Golgi

Cấu tạo gồm một hệ thống túi dẹp có màng bao bọc và xếp gần như song song nhau. Mặt cis: gần nhân, mặt trans: phía đối diện. Chức năng;

- Vận chuyển các phân tử đến các bào quan khác nhau và màng sinh chất nhờ các túi chuyên chở (transport vesicle) à tăng bề mặt màng tế bào

- Tồn trữ, biến đổi, cô đặc và bọc các sản phẩm tiết (gắn đường đa vào lipid hay protein để tạo glycolipid hay glycoprotein).

Peroxisome

Perosisome là một bào quan nhỏ được tìm thấy trong tế bào chất ở hầu hết trong tất cả tế bào, có dạng hình cầu bề mặt gồ ghề và được bao bọc bởi một lớp màng. Hình dạng và cấu trúc giống tiêu thể nhưng được sinh ra từ peroxisome có trước và chứa enzyme oxy hoá.

Hình 2.6. Peroxisome                                    Hình 2.7. Không bào

Không bào (Vacuole)

Là túi có một màng bao, bên trong chứa dịch lỏng gồm nước và các phân tử hoà tan. Ở tế bào thực vật trưởng thành, không báo có thể chiếm 30-90% thể tích tế bào. Không bào còn là nơi chứa muối, khoáng, chất dinh dưỡng, protein. Không bào còn có chứa sắc tố, sắc tố này tạo ra màu đặc trưng cho quả và hoa.

Ngoài ra, không bào còn là nơi tích chứa những chất thải do các quá trình biến dưỡng. Một số chất thải được tái sử dụng lại dưới tác dụng của enzyme, chức năng này quan trọng vì ở thực vật không có cơ quan chuyên trách giải độc như ở thực vật, thực vật thải một phần chất độc khi cây rụng lá.

Tế bào động vật, động vật nguyên sinh sống nước ngọt có không bào co bóp, không bào tiêu hoá và không bào khí.

Chức năng:

- Điều khiển sự di chuyển các chất qua màng.

- Tạo sức trương giúp cây đứng vững

- Tạo áp suất thẩm thấu cho tế bào 

- Dự trữ: đường, acid hữu cơ, acid amin, sắc tố (màu sắc cánh hoa, trái, lá),…

- Tích trữ chất thải do quá trình biến dưỡng

Lạp bộ (plastids)

Có 2 loại lạp chính: sắc lạp (chromoplast, chứa các sắc tố khác nhau tùy lạp) và vô sắc lạp (leucoplast, không chứa sắc tố).

- Lục lạp (chloroplast)

Lục lạp là bào quan đặc trưng của thực vật xanh, không có ở động vật. Có cấu trúc màng đôi không đồng nhất, màng ngoài phẳng, màng trong gấp nếp tạo thành vô số các túi dẹp có màng bao (gọi là phiến thylakoid), các túi này xếp chồng lên nhau tạo hạt grana nằm trong chất cơ bản (stroma). Mỗi tế bào chứa khoảng 500 lục lạp. Chứa diệp lục tố (chlorophyll) làm cho lá cây có màu xanh và giữ vai trò quan trọng trong quang hợp. Các phân tử sắc tố và các enzyme điều khiển quá trình quang hợp được định vị trên phiến thylakoid và trong chất nền stroma.

Hình 2.8. Lục lạp

- Sắc lạp không có diệp lục tố: là những lạp chứa các sắc tố khác ngoài diệp lục tố như carotenoid, tạo màu cho hoa, trái chín, lá.

- Vô sắc lạp: chứa tinh bột (bột lạp), dầu và protein dự trữ.

Ty thể bộ (mitochodrina)

Ty thể cũng là bào quan có cấu tạo màng đôi không đồng nhất, màng ngoài trơn láng, màng trong với các túi gấp nếp (crista) ăn sâu vào trong chất nền (matrix). Cũng như lục lạp, ty thể chứa nhân, ribosome riêng nên có thể nhân đôi độc lập với sự phân chia của nhân tế bào.

Hình 2.9. Ty thể

Chức năng: là nơi tổng hợp năng lượng chủ yếu của tế bào chân hạch, ATP- nguồn năng lượng cần thiết cho hoạt động của tế bào.

Ribosome

Là bào quan không màng bao, đường kính 25-30 nm, gồm hai bán đơn vị (một lớn, một nhỏ) được tạo ra trong hạch nhân từ RNA và protein. Trong một tế bào có thể có đến một nghìn ribosome ở một vài tế bào số lượng này có thể lên đến hàng triệu. Ribosome có vai trò quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein của tế bào.

Hình 2.10. Ribosome

2.1.4.5. Nhân

Nhân là bào quan lớn và rõ ràng nhất trong tế bào chân hạch, thường có hình tròn hay hình bầu dục. Nhân được bao bọc bởi màng nhân, bên trong là chất nhân (nucleoplasm) chứa hạch nhân (nucleolus) và nhiễm sắc thể (chromosome).

Màng nhân: gồm 2 màng, màng ngoài và màng trong, khoảng cách giữa chúng là vùng ngoại vi. Trên màng có nhiều lỗ nhân, mỗi lỗ được viền bởi 8 phân tử protein. Màng nhân giúp ngăn cách nhân với tế bào chất xung quanh; là nơi bám của 2 đầu nhiễm sắc thể; kiểm soát và chọn lọc các chất trao đổi qua nhân.

  Hình 2.11. Nhân

Hạch nhân: gồm DNA và protein (hạch nhân là một phần của nhiễm sắc thể). Hạch nhân là nơi tổng hợp ARN cho ribosome.

Chất dịch chứa trong nhân được là chất nhân. Chất nhân chứa hầu hết các vật liệu di truyền bao gồm các nhiễm sắc thể, các hạt protein lõi của nhiễm sắc thể và các hạch nhân tổng hợp ribosome.

Nhiễm sắc thể có hình sợi (quan sát được khi tế bào phân chia), gồm DNA và protein. DNA chứa các đơn vị di truyền gọi là gene. Tất cả gene trong tế bào gọi là genome (bộ gene). Protein làm thành lõi cho DNA quấn lên tạo thành nucleosome (thể nhân). Nhiễm sắc thể mang thông tin di truyền (trung tâm điều khiển sự sống, mã hoá các thông tin cần thiết cho sự tổng hợp enzyme,...).